第３３卷第２期 ２０１５年３月 干旱地区农业研究 Ａ￣ｄｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｔｈｅ Ａｒｉｄ Ａｒｅａｓ Ｖ０１．３３ Ｎｏ．２ Ｍａｒ．２０１５ 文章编号：１０００—７６０１（２０１５）０２—００９１—０４ ｄｏｉ：１０．１６３０２／ｊ．ｃｎｋｉ．１０００—７６０１．２０１５．０２．０１５ 接种丛枝菌根对玉米生长与抗旱性的影响 张延旭 ，毕银丽 ，裘 浪 ，郝艳晓２，邓穆彪 ，洪天才 ，于 淼 （１．中国矿业大学（北京）地球科学与测绘工程学院，北京１０００８３； ２．北京中昱一水环境工程技术开发有限公司，北京１０００１２） 摘 要：采用盆栽试验，研究了水分胁迫下接种丛枝菌根真菌对玉米生长及其抗旱性的影响。结果表明：玉 米与丛枝菌根可形成良好的共生关系，接种丛枝菌根显著提高了玉米生物量、株高、地径。与未接菌相比，接菌提 高了植株水分利用效率，水分胁迫和正常供水条件下，较对照分别提高１１７％和２４．６％。接菌后玉米叶片ＳＰＡＤ值 和可溶性蛋白含量增加，叶片过氧化氢酶活性增强。同时，接种菌根显著降低了植株叶片脯氨酸、丙二醛含量，干 旱胁迫和正常供水条件下，较未接菌处理分别降低了１４．１％、１８．９％和５９％、６９％。由此可见，接种丛枝菌根真菌 能够促进玉米的生长，缓解干旱胁迫对玉米生长造成的不利影响，提高了玉米的抗旱性。 关键词：丛枝菌根真菌；玉米；干旱胁迫；抗旱性 中图分类号：Ｓ１４４ 文献标志码：Ａ Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ＺＨＡＮＧ Ｙａｎ—ＸＵ ，ＢＩ Ｙｉｎ．１ｉ ，ＱＩＵ Ｌａｎｇ ，ＨＡＯ Ｙａｈ．ｘｉａｏ２，ＤＥＮＧ Ｍｕ．ｂｉａｏ ，ＨＯＮＧ Ｔｉａｎ．ｃａｉ ，ＹＵ Ｍｉａｏ （１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆＧｅｏｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｓｕｒｖｅｙｉｎｇ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｃｈｉｎａ Ｕｎｈｅｒｓ￣ｙ ｏｆＭｉｎｉｇ ｎａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，＆ ｎｇ １０００８３，Ｃｈｉａ；ｎ ２．Ｂｅｉｎｇ Ｚｈｏｎｇｙｕｙｉｓｈｕｉ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｅｎｇｉｅｅｒｎｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ Ｃｏ．，／ｉｄ．，Ｂｅｉｎｇ １０００１２，Ｃｈｉａ）ｎ Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ １ｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｏｎ ｍａｉｚｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｔｓ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒｎｃｅ ｕｎｄｅｒａ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｇｏｏｄ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｆｏｒｍｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｉｚｅ ａｎｄ ａｒ— ｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ，ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｍａｉｚｅ ｂｉｏｍａｓｓ，ｐｌｎｔａ ｈｅｉｇｈｔ， ｎｄ ｇｒｏｕｎｄ ｄｉａａｍｅｔｅｒ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｎｏｎ—ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｐｌｎｔａｓ，ｔｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｅｓｓｒ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ ｗａｔｅｒ ｓｕｐ— ｐｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｂｙ １１７％ａｎｄ ２４．６％．ｒｅｓｐｅｃｔｉｆｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎ— ｔｅｎｔｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｔｈ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ．ｔｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ Ｗａｓ ｆａｖｏｒａｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃａｔｌａａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｎｉｇｉｆｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｎｄ ｍａｌｏｎｄｉｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔａｅｎｔｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｂｙ １４．１％ａｎｄ １８．９％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ ５９％ａｎｄ ６９％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｎｏｒｍａｌ ｗａｔｅｒ ｓｕｐｐｌｙ．Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ａｉｍｚｅ，ｒｅｌｉｅｖｅ ｔｈｅ ａｄｖｅｒｓｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｅｓｓｒ ｏｎ ｍａｉｚｅ ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍａｉｚｅ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｆｎｇｕｉ；ｍａｉｚｅ；ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔｎｃｅ ａ于早是一个长期存在的世界性问题，世界总耕 地面积的４３％处于干旱和半干旱地区，在其它许多 发展旱地农业的核心，如何提高作物对水分的利用 效率，增强其抗早性，是干旱半干早地区农业理论研 地区，作物也常因受到周期性或难以预期的干旱威 胁而减产【ｌ Ｊ。目前我国有三分之一以上的地区为干 旱或半干旱地区，干旱成为农业发展和高产优质的 限制因子之一＿２ Ｊ。玉米是全世界广泛种植的主要粮 究和生产实践中需要解决的重要课题＿４Ｊ。 丛枝菌根真菌（Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ Ｆｕｎｇｉ， ＡＭＦ）广泛分布于自然界和农业生态系统中，能与 ８０％以上高等植物形成丛枝菌根共生体。接种 食作物之一，但是其对水分胁迫较为敏感，气候的旱 与涝直接影响着玉米的产量 Ｊ。合理的水分管理是 收稿日期：２０１４．０５．２８ ＡＭＦ能够促进宿主植物生长发育，改善水分代谢和 矿质营养的吸收利用，提高作物产量和产品品质，增 基金项目：８６３计划（２０１３ＡＡ１０２９０４）；十二五科技支撑计划一晋陕蒙接壤区煤炭基地生态建设关键技术与示范（２０１２ＢＡＣ１０Ｂ０３）；中央 高校基本科研费项目（２００９ＫＤ０１） 作者简介：￣（１９８４－－），男，山东充州人，博士生，研究方向为矿区环境治理和生态重建。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙａｎｘｕ９１１＠１６３ｃ０ｍ。 通信作者：毕银丽（１９７１一），女，陕西米脂人，博士，教授，博￣￣－ｇＮ，研究方向为微生物在矿区生态重建中的应用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｖｌｂｉ８８＠ ．１２６．ｃ【ｌⅡｌ。 ９２ 干旱地区农业研究 ７５％～８０％内。 第３３卷 强作物的抗逆性［ ｊ。近年来，利用菌根生物技术 提高宿主在干旱环境中的成活率和生产力已成为研 究的热点领域。基于此，本试验以玉米为试材，研究 正常供水和干旱胁迫下接种丛枝菌根真菌对玉米生 长和抗旱性的影响，以便为充分利用丛枝菌根真菌 １．３测定指标及方法 于玉米生长６０天测定玉米株高、地径，叶色值 （ｓＰＡＤ）采用ＳＰＡＤ一５０２叶绿素仪测定。分别收割 玉米地上和地下部分，用自来水清洗根系附着的泥 土，同时将植物地上部分和根系分开，在１０５℃烘箱 内杀青２Ｏ ｍｉｎ，然后放到８０℃烘箱内直至烘干。分 别称量每盆玉米的地上部分和根系的干质量［ 。 资源和菌根生物技术提高玉米生物量，促进农业生 产提供理论依据。 １材料与方法 １．１试验材料 菌根侵染率采用Ｐｈｉｌｌｉｐｓ等的方法测定ｌ＿１ ，植 株形态学指标采用测量法测定。脯氨酸测定采用磺 基水杨酸法，丙二醛采用三氯乙酸一巴比妥酸法，过 所用玉米种子为从中国农科院种子公司购买的 糯玉２号。所用菌剂为本实验室扩繁的根内球囊霉 菌（Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ，Ｇｉ．）。供试基质为沙土。 １．２试验方法 氧化氢酶测定采用分光光度计法，可溶性蛋白用考 马斯亮蓝法测定ｌ１ 引。 相关公式如下＿１ ｊ： 实验设接种菌根（＋Ｍ）和不接种菌根（ｃＫ），正 常供水（＋ｗ）和中度干旱胁迫（一Ｗ）共２个因子４ 个处理，每个处理重复３次。盆栽试验于２０１３年８ 月在中国矿业大学（北京）玻璃温室内进行。栽种玉 菌根侵染率＝感染根段数／总根段数×１００％。 菌根依赖性（％）＝接种处理干重／不接种处理 干蕈×１００ 米的塑料盆规格为：１２ ｃｍ（高），１４．５ ｃｍ（盆口直 径），１０ ｃｍ（盆底直径），基质在装盆前经高温高压蒸 汽灭菌（１２１ ｏＣ，２ ｈ），风干。每盆加土量为１．５ ｋｇ，接 种处理每盆施菌剂５０ ｇ，对照处理加同等质量的灭 菌菌剂。种植玉米前向土壤加入ＮＨ４ＮＯ ＫＨ２Ｐ０４、 Ｋ２ＳＯ４配置营养液底肥，使供试土壤中Ｎ、Ｐ、Ｋ含量 分别为１００，２０，１５０ ｍｇ・ｋｇ～。浇水达到最大饱和持 水量，水分平衡后，播种。将玉米种子用１０％Ｈ２０２ ２结果与分析 ２．１侵染率与植株生长 由表１可知，植株在遭受干旱逆境条件时生长 受到抑制，植株生长迟缓。无论正常供水还是干旱 条件下，接种丛枝菌根均增加了植株地上、地下生物 量，且接菌增加了植株根冠比，植株株高、地径等亦 高于未接菌组。与正常供水处理相比，干旱条件下 植株对菌根的依赖性增强，说明在干旱逆境条件下， 丛枝菌根对玉米生长起到了重要的促进作用。干旱 溶液浸泡１０ ｒａｉｎ做表面消毒，再用去离子水清洗数 次，每个小盆播种５粒玉米种子，玉米出苗后间苗， 胁迫下接菌组菌根侵染率下降，说明干旱胁迫对丛 枝菌根自身也产生了一定的影响，抑制了其对玉米 根系的侵染。 每盆保持１株。利用称重法控制浇水量，干旱胁迫 浇水量为土壤最大持水量的５５％左右（中度干旱）。 正常供水组每盆土壤含水量维持在最大持水量的 表１接种茵根对玉米生长的影响 Ｔａｂｌｅ ｌ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ Ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｍａｉｚｅ ２．２接菌对植株叶片ＳＰＡＤ值、可溶性蛋白的影响 ＳＰＡＤ值能够较好地反映植株叶绿素含量，叶绿 值降低，平均比正常供水降低１３．５％。接种丛枝菌 根玉米叶片ＳＰＡＤ值均高于未接菌，相同控制水分 条件下接菌组增幅分别为７．８％和１９．２％，且均达 到显著差异。同时，干旱胁迫下接菌处理ＳＰＡＤ值 素含量高低在一定程度上决定着光合速率的大 ｄＮ，［１５］。由图１可知，干旱胁迫导致植株叶片ＳＰＡＤ 第２期 张延旭等：接种丛枝菌根对玉米生长与抗旱性的影响 于植物干旱逆境下的生长。 ９３ 略高于正常供水处理对照，说明接种菌根一定程度 下可缓解干旱胁迫对叶片叶绿素含量的影响，有利 ・菪 毒董 蓑童 詹 图１不同处理对玉米叶片ＳＰＡＤ值、可溶性蛋白的影响 Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ 植物可溶性蛋白是植株代谢的重要组成部分。 图１可知，干旱胁迫下植株叶片的可溶性蛋白积累 量低于正常供水处理。接种丛枝菌根后，植株叶片 可溶性蛋白含量增加，均高于相应水分条件未接菌 组，且干旱胁迫接菌处理略高于正常供水处理未接 菌组。接菌后可显著缓解干旱胁迫造成的可溶性蛋 白分解。这对植株在正常或逆境条件下完成自身体 内新陈代谢具有重要意义。 ２．３接菌对植株脯氨酸、丙二醛及过氧化氢酶的影 响 表２接菌对植株叶片生理指标的影响 Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ２．４不同处理植株水分利用效率 脯氨酸（Ｐｌｍ）是目前所知分布最广的渗透保护 物质，在逆境胁迫条件下，植物通过提高体内脯氨酸 植物水分利用效率取决于植株耗水量和其干物 质积累量。表３所示为不同处理植株生育期总耗水 量及水分利用情况。无论是在干旱胁迫还是正常供 的含量调节渗透平衡，从而保护细胞的结构，很多实 验证明脯氨酸的累积与植物对环境胁迫的耐受能力 正相关 。干旱胁迫下，玉米叶片脯氨酸含量显著 高于正常供水条件。未接菌玉米叶片脯氨酸含量高 达１４．３６ ｇ・ｇ’。，而接种菌根可显著降低其体内脯 水条件下，接菌处理植株水分利用系数均显著高于 相应水分的对照处理，分别提高１１７％和２４．６％。 接菌提高了植株水分利用效率，尤其是在干旱胁迫 环境下这种作用更为突出，这对于干旱地区农业的 节水具有重要意义。 表３不同处理植株生育期耗水量及水分利用系数 Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｏｔａｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｓ 氨酸的积累，降幅达到１４．１％。正常供水条件下其 脯氨酸含量也表现为接菌＜未接菌，降低了１８．９％， 且均表现为差异显著（Ｐ＜０．０５）。 ， 丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化作用的最终产物， 其含量的多少能反映细胞膜脂过氧化强弱程度［ｎ Ｊ。 由表２看出，干旱胁迫下玉米叶片的丙二醛增加，在 于旱胁迫和正常供水条件下，接菌均显著降低了植 株叶片内丙二醛的积累，较不接菌处理分别降低了 ５９％和６９％。膜质过氧化速度减慢，从而减轻了水 分胁迫对玉米叶片膜质系统的损伤。同时由表２可 以看出，接种菌根能够增加植株叶片过氧化氢酶活 性，干旱和正常供水条件下分别提高１６３．２％、 ９０．２％，酶活性的增强消除了玉米叶片内的超氧自 由基，这就能够大大提高玉米叶片对不利环境的适 应能力。 ３讨论 干旱是影响植物生长发育最主要的逆境因子， 干旱地区农业研究 第３３卷 对作物产量及产品质量均有较大影响。本实验证实 了丛枝菌根对植株生长的促进作用，接菌处理的玉 米植株株高、地径和植株地上、地下生物量均高于未 接菌处理。这可能是由于接种菌根后，菌根结构的 形成产生了大量的菌丝，扩大了根系的吸收面积，从 而有利于对矿质养分和土壤水分的吸收，促进了植 株生物量的增加ｌｌ 。 叶绿素含量的多少能够影响植物的光合作用， 从而影响植株的有机物质的积累。已有研究表明， 干旱胁迫会造成植株叶片中叶绿素含量降低ｌ１９１。 而玉米接种菌根真菌后，促进了叶绿素合成，叶片 ＳＰＡＤ值无论是在干旱胁迫还是正常供水条件下均 显著提高，有利于叶片光合作用的进行。有研究表 明，干旱胁迫会影响植物中蛋白质的合成，降低植株 叶片内可溶性蛋白含量，且胁迫时间越长表现越为 明显ｌ２０］。接种丛枝菌根后可促进叶片可溶性蛋白 含量增加，从而保证了植物叶片正常酶代谢活动。 植物在干旱胁迫下，其体内会产生过量的活性 氧，若不及时清除会造成氧化胁迫，引起膜脂过氧 化，导致膜系统受到破坏［２１ Ｊ。植株体内形成了一套 活性氧的清除体系，可以清除植物体内产生的活性 氧，如０２一，・ＯＨ和Ｈ２０２，干旱胁迫下植株体内活性 氧的产生与清除平衡状态遭到了破坏，活性氧大量 积累，膜脂过氧化作用加剧，引起膜脂过氧化物产物 （ＭＤＡ）：￣Ｈ，降低叶片光合能力［２２。本研究表明， 接种丛枝菌根后，叶片脯氨酸和丙二醛含量下降，过 氧化氢酶活性增加，从而减轻了干旱对玉米叶片过 氧化膜质的伤害。 综上所述，丛枝菌根真菌由于其自身的结构和 功能可与玉米建立良好的共生关系，对玉米的生长 具有一定的促生作用，能改善植物的水分状况，显著 提高了植物的水分利用效率和抗旱能力。 参考文献： ［１］齐健，宋风斌，韩希英，等干旱胁迫下玉米苗期根系和光合 生理特性的研究［Ｊ］．吉林农业大学学报，２００７，（３）：９－１４． ［２］吴强盛，夏 学，胡利明．土壤未灭菌条件下丛枝菌根对枳实生 苗生长和抗旱性的影响［Ｊ］．果树学报，２００４，（４）：３１５．３１８． ［３］张艳馥，沙伟，徐忠文．干旱胁迫对玉米幼苗生理特性的影响 ［Ｊ］．种子，２００７，（６）：４１４３． 【４］毕银丽，李晓林，丁保健．水分胁迫条件下接种菌根对玉米抗旱 性的影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００３，２１（２）：１１－１６． ［５］夏建国，李静．利用丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）提高植物抗旱性的 研究进展［Ｊ］．中国农学通报，２００５，（２）：３２６—３２９． ［６］杨振寅，廖声熙．丛枝菌根对植物抗性的影响研究进展［Ｊ］．世 界林业研究，２００５，（２）：２６—２９． ［７］田蜜，陈应龙，李 敏。等．丛枝菌根结构与功能研究进展 ［Ｊ］．应用生态学报，２０１３，（８）：２３６９．２３７６． ［８］张燕，李娟，姚青，等．丛枝菌根真菌对水分胁迫下枇杷 实生苗生长和养分吸收的影响［Ｊ］．园艺学报，２０１２，（４）：７５７． ７６２． ［９］耿彬，徐礼根，唐建军，等．两种土壤基质条件下鸡眼草对水 分胁迫和丛枝菌根真菌的响应［Ｊ］．科技通报，２００８，（３）：３１５． ３１９，３７８． ［１０］李少朋，毕银丽，陈咄圳，等．干旱胁迫下ＡＭ真菌对矿区土壤 改良与玉米生长的影响［Ｊ］．生态学报，２０１３，（１３）：９２８ ３０５． ［１１］Ｐｈｉｌｌｉｐｓ Ｊ Ｍ，Ｈａｙｍａｎ Ｄ Ｓ．Ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ ｆｏｒ ｃｌｅａｒｉｎｇ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ａｎｄ ｖｅｓｉｃｕｌａｒ—ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｆｏｒ ｒａｐｉｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊｊ．Ｔｒａｎｓｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ山ｅ Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｍｍｙｃｏ一 １晒ｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ，１９７０，５５：１５８—１６１． ［１２］陆文静，李奕松．植物生理学实验教程［Ｍ］．北京：中国林业出 版社，２０１２． ［１３］蔡庆生．植物生理学实验［Ｍ］．北京：中国农业大学出版社， ２０１３． （１４］贺学礼，高露，赵丽莉．水分胁迫下丛枝菌根ＡＭ真菌对民 勤绢蒿生长与抗旱性的影响［Ｊ］．生态学报，２０１１，（４）：１０２９， １０３７． ［１５］黄承建，赵思毅，王龙昌，等．干旱胁迫对苎麻叶绿素含量的影 响［Ｊ］．中国麻业科学，２０１２，（５）：２０８．２１２． ［１６］全先庆，张渝洁，单雷，等．脯氨酸在植物生长和非生物胁迫 耐受中的作用［Ｊ］．生物技术通讯，２００７，（１）：１６６．１６９． ［１７］秦子娴，朱敏，郭涛，干旱胁迫下丛枝菌根真菌对玉米生 理生化特性的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２０１３，（２）：５１０— ５１６． ［１８］吴强盛，夏仁学，胡正嘉．丛枝菌根对枳实生苗抗旱性的影响 研究［Ｊ］．应用生态学报，２００５，（３）：４５９－４６３． ［１９］刘灵，何若天．干旱胁迫对玉米光合和产量的影响［Ｊ］．广西 农业大学学报，１９９５，（４）：２６３—２６６，２６８． ［２（】］骆强．ＶＡＭ真菌对大豆幼苗抗旱性的影响［Ｊ］．湖北农业科 学，２０１３，（５）：１０１７．１０１９． ［２１］Ｒｅｄｄｙ Ａ Ｒ，Ｃｈａｉｔａｎｙａ Ｋ Ｖ，Ｖｉｖｅｋａｎａｎｄａｎ Ｍ．ＤｒｏｕＩ曲ｔ—ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅ— ｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＨａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，１６１（１１）：１１８９—１２０２， ［２２］张仁和，郑友军，马国胜，等．干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作 用和保护酶的影响［Ｊ］．生态学报，２０１１，（５）：ｌｌ１－１１９．