（四川农业大学动科院，四川雅安，625014）
蛭弧菌（Bdellovibrio）是Stolp和Petold于1962年从土壤中分离噬菌体时首次发现的。它是一类攻击、侵染、裂解其它微生物的寄生菌，有类似噬菌体的作用。蛭弧菌在分类地位上属于蛭弧菌属，包括噬菌蛭弧菌（Bdellovibrio bacteriovorus）、斯托普蛭弧菌(Bdellovibrio Stolpii)、斯塔尔蛭弧菌(Bdellovibrio Starrii)和两株未定名的菌株。该类细菌因其独特的噬菌特性而引起了人们的广泛兴趣。40年以来，许多国家的科研人员都对这类菌进行了研究。在我国，司稚东等在1966年首先对蛭弧菌做了研究，之后其他研究人员也相继对这类菌的生物学特性和实际应用进行了探索。本文就此作以下简要概括。
1 生物学特性 1.1 形态特征
蛭弧菌的菌体较小，约为0.25~0.4μm×0.8~1.2μm，弧状或杆状，革兰氏阴性。细胞端生鞭毛，鞭毛常带有鞘，为细胞壁的衍生物，并包有一些丝状体，因此比其它鞭毛粗3~4倍[1]，另一端生一束纤毛。 1.2 培养特性
蛭弧菌多为寄生菌株，也有非寄生和兼性寄生的菌株。寄生菌株在双层宿主琼脂平板上培养48~72h后，形成肉眼可见的清晰透明的噬斑；在无宿主菌的情况下，一般不能生长繁殖，若向培养基中加入宿主菌或某些非宿主菌的提取物，蛭弧菌也能生长[2]。个别含有质粒的专性寄生蛭弧菌，在不含宿主的培养基上能连续传代，但生长能力随着质粒的逐渐消失而消失[3]。兼性或非寄生菌株均能在含有酵母膏或蛋白胨培养基上生长，形成针尖大小、淡黄或橙黄色菌落。
蛭弧菌的生长温度为4~37℃，最适温度为25~30℃，最适pH值为6.0~8.5。培养基中加入一定浓度的Ca2+、Mg2+对其生长有利[4]。 1.3 生理生化特性[5]
蛭弧菌能液化明胶，在人工培养基上产生黄色色素、细胞色素a、b、c，还能产生各种酶类。寄生菌株不能利用多糖，但分解蛋白质能力很强，能利用宿主细胞内的氨基酸生长繁殖。蛭弧菌蛋白质含量丰富，达干重的60~65％。DNA含量为5％。
噬菌蛭弧菌高GC比例（50.4±0.9克分子%）。接触酶阳性；对弧菌抑制剂O/129敏感。蛋白酶活性较低。
Stolpii蛭弧菌低GC比例（42~43克分子%）。接触酶阳性；对弧菌抑制剂O/129敏感。蛋白酶活性较高。
Starrii蛭弧菌低GC比例（42~43克分子%）。接触酶阴性；对弧菌抑制剂O/129有抗性。蛋白酶活性中等。
2 生态学特性 2.1自然界中的分布
蛭弧菌在自然界分布广泛，土壤、河水、湖水、井水、近岸海水及下水道污水中都有分布。但在洁净的自来水、泉水中很难检出。徐恒等[7]从大豆产区土壤中分离出四种大豆根瘤
菌的蛭弧菌。杨淑专[8]等报道，以对虾病原菌鳗弧菌（Vibrio angaillanrum）89027为宿主，海水6-10月份检出量最高，平均在17~30pfu/ml，对虾养殖池海水8月份平均在45pfu/ml，两者最高分别达175pfu/ml和80pfu/ml，最低月份在3~4月份，海水3月平均7.2pfu/ml，对虾养殖池水4月份平均2.5pfu/ml，两种水样阳性检出率分别达25%和80%。张宗诚等[9]在20处定点采集水样进行调查。以四种宿主菌共检查样品480份，出现噬斑阳性者340份，总阳性率为70.83%。下水道检出率最高为83.33%，深井水检出率为17.86%。除深井水外，前几种污水蛭弧菌阳性率经统计处理无显著性差异。而深井水与其相比，检出率差异显著（P<0.01）。蛭弧菌的含量也以下水道污水为最高250~4200cfu/ml，而以深井水为最低0~4cfu/ml。同时也证明，蛭弧菌在自然水体中，冬季含量较低，夏季含量最高。余倩等[10]所查河流中均有蛭弧菌存在，其平均含量为2.1×104pfu/ml，最高达1.0×106pfu/ml，最低为4.0×102pfu/ml。这些报道均显示，检出地点的温度、时间以及水体受细菌污染程度等多种因素与蛭弧菌数量有相关性。夏季温度较适宜蛭弧菌的生长；污染越严重的地方，宿主菌量越高，蛭弧菌含量也越高。对此，国外也有报道[11]，在污水厂各个阶段的污水中都能够检测到蛭弧菌，在所有的污水沉积物和被污染的河水中也都检测到该菌。但是在没有污染的河水中却未发现其存在。蛭弧菌能够在有有大量细菌存在生物膜的有氧表面繁殖，但不能在厌氧污水中存活。同样，蛭弧菌在河水沉积物的表层存在；在厌氧的底层则否。被检的污水中，蛭弧菌的主要来源是处理厂废液；而在河水和沉积物中的数量与水质呈正相关。土壤和根际中蛭弧菌的浓度为3×102~6×103PFU/g和2.8×103~2.3×104PFU/g。 2.3 在人和动物体内的分布
人体内有蛭弧菌存在[12]，但是根据相关报道，检出量和检出率均较低。在牛、马、猪和鸭等动物体内也都能分离到蛭弧菌。
如果人为将蛭弧菌接种到动物的消化道，其在体内存在的时间因动物而异。初生仔鸡饲喂噬菌蛭弧菌制剂后24h，便可从粪便中分离到该菌，停止饲喂后一个星期，鸡粪中蛭弧菌含量仍高达103~6pfu/g[13]。若将蛭弧菌接种到兔子回肠，24h后，菌数迅速减少；将蛭弧菌株MS7经由胃管强行喂给鱼和蛙后，并没有使其成为肠道微生物群的组成部分；以饮水方式喂给鼠也未能从肠道重新分离到该菌；但是该菌能够在蛙和鱼的肠道内容物中进行繁殖
[14]
。
3 宿主范围及噬菌能力 3.1宿主范围
蛭弧菌对宿主的选择范围比噬菌体广，常可感染许多不同科属的菌，对大多数革兰氏阴性细菌，如志贺氏菌属、沙门氏菌属、埃希氏菌属、欧文氏菌属、变形杆菌属、弧菌属、假单胞菌属、钩端螺旋体等微生物均有较强的裂解活性。只有少数的革兰氏阳性细菌，如粪链球菌、乳酸菌等能够被蛭弧菌感染。另据报道，蛭弧菌对某些真菌和肠道病毒也有一定的裂解活性[6]。
早期研究认为，蛭弧菌仅对活的革兰氏阴性菌有吸附能力。后来发现，蛭弧菌还可以裂解死的革兰氏阴性菌、某些革兰氏阳性菌，有的蛭弧菌株甚至能裂解死的同种菌[15]。如果将蛭弧菌不能侵染的某些细菌破壁后，蛭弧菌也可以在其中生长[2]。蛭弧菌对加热（80~100℃，15分钟）或氯仿处理后的宿主菌比对未处理的宿主菌的吸附率高；在经过紫外线照射处理致死的宿主菌制成宿主菌琼脂上提前形成噬斑[16]。 3.2 噬菌能力
蛭弧菌对自然环境中的细菌有很强的裂解作用，可将水中的细菌含量降低至少两个数量级，同时自身也得到增殖。秦生巨等[17]向两个水塘中分别投入1000万个/ml细菌，并向其中一个水塘中加入蛭弧菌。第33天时，蛭弧菌组中大肠菌数为960个/L，对照组为2.38×104
个/L（P<0.01）。开始时，河水呈浑浊状态，待48天试验结束时，加蛭弧菌的河水呈澄清透明，对照组中河水中呈浑浊状态。王丽娜等的报道[18]中提出，当较洁净的河水受到高浓度的粪便污染时，其中的蛭弧菌开始增殖，及至污染后两星期左右时，大肠杆菌和沙门氏菌已检不出，细菌总数也降至40cfu/ml。王秀茹等[19]曾在北京地区不同水体中选取无相应噬菌体，但蛭弧菌含量较高的4种水样，分别向其中投入7种宿主菌混和液，定时取样进行细菌总数与蛭弧菌数的检测。结果表明，试验组细菌总数下降，蛭弧菌增加。对照组和试验组细菌总数差异极显著(P<0.01)。
蛭弧菌不仅能降低静止状态下水体中的细菌数量，还对水中不断增加的细菌有连续净化作用。王秀茹等[19]向水中依次加入四种不同的细菌，试验组每种宿主菌加入后细菌总数均呈下降趋势；对照组在加入第二种菌后细菌总数上升可达1025cfu/ml以上。试验组与对照组细菌总数有非常显著的差异（P<0.001）。
蛭弧菌除了裂解淡水养殖业中的致病菌外，还可以裂解海水中的许多病原菌。杨淑专等
[20]
的实验发现，海洋蛭弧菌的寄主范围广泛，对各种弧菌、气单胞菌、邻单胞菌和非海洋
细菌如大肠杆菌、绿脓杆菌都有裂解作用，甚至对革兰氏阳性菌如枯草杆菌和金黄色葡萄球菌也能裂解，但不同的蛭弧菌株的裂解能力有差异。马志宏等[21]试验的3株蛭弧菌株中，只有1株能将受试的4株致病菌全部裂解，其余2株蛭弧菌都不能全部裂解4株致病菌。 蛭弧菌虽然能够大量清除环境中的细菌，却不能将宿主菌彻底消灭，蛭弧菌的数量也不会无限地增加。王丽娜[19]指出，河水受到污染时，其中的蛭弧菌数量增加，但其增加有一定的限度，持续污染时，蛭弧菌量也只会由原基础值增至这一界限值。
4 生活史和裂解机制
根据蛭弧菌寄生的生活周期，可将其生活史分为两个阶段：细胞外的游离阶段和细胞内的繁殖阶段。当处于细胞外的游离阶段时，可在相差显微镜下观察到蛭弧菌呈跳跃式积极寻
找宿主的状态。其运动速度几乎达到100μm/s。该菌通过快速运动和趋化性来定位宿主菌。[8]
开始侵染时，蛭弧菌迅速运动，与寄主细胞激烈相撞，以没有鞭毛的一端吸附在寄主细胞
壁上。菌体以超过100r/s速率转动，同时释放一系列的酶使宿主细胞壁变薄。然后，蛭弧菌与宿主细胞膜相连，被动地穿过细胞壁，这时，蛭弧菌进入第二个生活阶段，即细胞内的繁殖阶段。在这一阶段蛭弧菌的存在形式有两种：一种是在细胞周质间（细胞壁和细胞膜之间），另一种是直接穿过细胞膜进入细胞质。蛭弧菌在进入细胞壁后对宿主细胞的结构进行改造，使之成为一个适于自身生长的环境，这时的宿主菌和蛭弧菌共同组成了蛭弧菌小体。在这个阶段的发育过程中，蛭弧菌首先失去鞭毛，菌体延长呈丝状，长度达到蛭弧菌体原来长度的几倍，而后匀称地分裂成许多带鞭毛的个体，成为子代细胞。最后，成熟的蛭弧菌通过释放一种新的酶，使细胞壁进一步分解，蛭弧菌子代细胞同时被释放出来，又开始新一轮的侵染。在细胞内繁殖时，蛭弧菌的核酸、蛋白质、脂类等主要通过利用宿主细胞同类大分子的降解单体而合成。研究证明[22]，宿主细胞的单核苷酸可被直接用来合成蛭弧菌的核酸，宿主细胞核酸中的高能磷酸键也可保存于蛭弧菌中。进一步的研究发现[23]，蛭弧菌DNA合成的前体物质有70％来源于宿主的DNA，有30％来源于宿主的RNA。蛭弧菌通过其合成DNA的酶来降解和溶解宿主菌DNA。而且，被降解的RNA中有一部分作为能量的来源及非核酸性细胞成分的生物合成底物。 5 安全性
蛭弧菌在周质间生活时，主要依靠降解宿主菌的大分子物质为单体，再用来合成自身发育所需的物质。与降解和利用宿主菌的其它大分子物质的方式一样，生长期的蛭弧菌将宿主
菌的脂多糖（LPS）和脂质A整合到自己的外膜中。但是我们知道致病菌LPS的内毒素作用主要和脂质A有关。在整合过程中，蛭弧菌是否会把对动物有毒、有害的脂质A成分整合到自身细胞上，是在利用蛭弧菌防治疾病时最需要明确的问题。实验证明[24]，无论是专性寄生的蛭弧菌还是其H-I突变株的脂质A都与一般的脂质A不同，是一类完全缺失负电荷基团的脂质A。这种脂质A的磷酸基团被α-D-甘露糖所取代。该结构使得由人的巨噬细胞诱导产生的因子所决定的内毒素作用减弱。因此，至今没有发现该菌对真核细胞有毒的报道：对小白鼠、豚鼠、家兔等动物无毒性作用，对猴肾、Hela细胞组织培养也未引起细胞病变。这从一个方面提供了将蛭弧菌用于细菌性疾病预防的可行性。
6 应用概况
在当前的养殖业中存在着矛盾：一方面由于许多种细菌性疾病导致动物发病和死亡；另一方面，因为抗生素的药残导致对人体的危害，使得多种抗菌药物逐渐被淘汰。这种矛盾增加了细菌性疾病防治的难度。于是人们逐渐转向利用微生态制剂来预防和治疗动物疾病，而微生态制剂或其中试产品生产中的应用也的确取得了令人满意的效果。
由于蛭弧菌有广泛的宿主范围，能够侵染包括致病性微生物在内的许多原核生物，且尚没有抗蛭弧菌的突变宿主菌株的出现，这就为利用蛭弧菌清除病原菌、防治动物疾病提供了可能；又因蛭弧菌对动物没有毒性，所以有许多公司和科研单位在开发蛭弧菌微生态制剂，并且现在已经有许多关于该制剂在生产中使用的效果的报道。 6.1 渔业
目前在水产养殖中，随着细菌耐药性和药物残留等抗生素副作用的日益突出，广大研究人员开始试着将蛭弧菌微生态制剂应用于水产养殖中。
如前所述，蛭弧菌对水中细菌有很强的裂解作用，并且还能改善水质的理化指标，比如蛭弧菌对水中的氨氮有一定的去除作用；同时，充足的溶氧也有利于蛭弧菌裂解病原菌，氧化降解氨氮，净化水体，提高透明度，从而改善鱼类生存环境，减少鱼类疾病的发生，起到防治鱼类细菌性疾病，提高生产性能的作用。何义进等[25]所做的室外小水体试验结果表明，在使用蛭弧菌的水体中，除DO、pH比较稳定外，其它水质理化指标NH4+、-N、NO2-N、总磷、透明度都或多或少地发生了一些变化。蛭弧菌制剂对革兰氏阴性细菌如大肠菌群的清除作用相当明显。试验池中细菌的含量由原来的5.5~5.97×107个/ml减少到1.9×103个/ml，甚至1.7×102个/ml。而对照组仅由原来的5.60×107个/ml减少到3.7×105个/ml或基本不变，甚至还有所增加。池塘中大肠菌群试验组由原来的2.38×104个/ml减少到2.3×103个/ml。施加蛭弧菌的试验组鱼发病率比对照组低23.2~37.4%，死亡率比对照组低22.5~29.2%，且试验组发病鱼病症较轻。室内试验时，用嗜水气单胞菌以注射（用比浊管稀释成MCF3号管的浓度，腹腔注射0.2ml）和浸泡（水体菌含量为1×105个/ml）两种方式感染尾重75～110g健康鲫鱼，用蛭弧菌BdNA1（使用浓度分别为25、50、100mg/ml）作为试验菌株对鲫鱼进行防治。使用了蛭弧菌的室内试验组，鱼类存活率为30~80%，对照组全部死亡，蛭弧菌使用浓度越高，鱼的发病程度就越轻，这表明蛭弧菌BdNA1在预防和治疗鱼类细菌性疾病方面都有比较好的效果。陈家长[26]等以5ml/m3光合细菌（109cfu/ml）分别和3、5、10ml/m3的蛭弧菌（107cfu/ml）联合应用于中华绒螯蟹的养殖。先用光合细菌一周后使用蛭弧菌，每20天各使用一次，试验进行三个月。结果发现，对照组的细菌总数为6.3×106cfu/l，蛭弧菌试验组分别为4.5×103 cfu/l、2.5×103 cfu/l、2.6 ×103 cfu/l；试验组与对照组相比，NH3-N和硫化物含量以及COD都明显减少，成活率分别提高11.3%、13.5%、13.3%。试验结束时，对照组的产量为744.0kg，试验组分别为1026.6kg、1193.4kg、1181.1kg比对照组每公顷分别提高282.6kg、449.4kg、437.1kg。陈家长等[26][27]的研究表明，使用蛭弧菌的养殖生态环
境中COD、硫化物和氨氮都得到了有效控制，鱼类生存环境明显改善，成活率也相应提高，增重效果显著。
在使用蛭弧菌制剂时，由于蛭弧菌的不同菌株对宿主菌的裂解能力各有不同，应针对各菌株选用不同的投放比例和投放浓度。杨莉等[28]在使用蛭弧菌预防鲤鱼嗜水气单胞菌感染时，蛭弧菌与病原菌的投放比例以1：1000的效果较好。李戈强[29]则认为1：10左右裂解效果最好。在实际应用中所选用的浓度应根据实际情况做适当的调整。 6.2 畜禽养殖业
蛭弧菌在预防和治疗鱼类疾病有很好的效果，在畜禽养殖业方面同样有明显的作用。噬菌蛭弧菌微生态制剂能够预防和治疗畜禽疾病，还能显著提高畜禽的生产性能。
用蛭弧菌防治鸡白痢和提高生产性能效果明显。侯军[30]等将1万只雏鸡随机分为两组，各5000只，分别为试验组和对照组。试验组鸡用蛭弧菌制剂饮服，5天为一疗程，每个疗程间隔8天。两组在同样的饲养条件下，经过4个疗程后，比较蛭弧菌试验组和空白对照组的大肠杆菌病死亡率，分别为3.02%和5.84%，差异显著（P>0.01）。冯晓英[31]等将1日龄雏鸡随机分为3组，分别为蛭弧菌试验组（使用含噬菌蛭弧菌8.0×106pfu/ml的微生态制剂）、抗菌药物组和空白组。雏鸡病死率分别为：蛭弧菌试验组2.75%，抗菌药物组2.20%，空白对照组为6.40%。蛭弧菌与抗菌药物组比较死亡率差异不显著，与空白对照组相比差异非常显著。全期成活率：蛭弧菌试验组90.60%，抗菌药物组为90.30%，对照组为：82.20%。两周龄雏鸡平均体重，蛭弧菌试验组为109.17g，抗菌药物组为106.67g，对照组为99.58g。薛恒平[13]选用不同品种的鸡进行三次试验，将蛭弧菌制剂以0.5ml/日（蛭弧菌含量为104pfu/ml）或者1ml/日（蛭弧菌含量为10６pfu/ml）饮水方式喂给仔鸡。到21日龄试验结束时，三次试验中蛭弧菌组发病率分别为5%、0、10%；平均发病率为蛭弧菌试验组5%，对照组发病率为30%、9.1%、22%，平均为20.4%，差异极显著（P<0.01）；蛭弧菌组比对照组的增重分别高出11.3%、8.9%、11.97%，平均为10.7%，差异极显著（P<0.01）。在本次试验中发现，停止服用蛭弧菌制剂一个星期后，仍可从粪便中分离到该菌，滴度可达103～６pfu/g。 最新的试验结果表明[32]，蛭弧菌治疗鸭疫里氏杆菌病（PA）效果显著。刘宇卓等将1600只PA病鸭随机分为两组，一组一氯霉素原粉按1g/kg饲料的比例拌料，另一组以品名为“菌泻灵”的蛭弧菌制剂按0.02ml/羽次饮服，治疗时间为3天。结果用氯霉素的治愈率为62.5%，用蛭弧菌制剂的治愈率为89.3%。
7 存在问题
蛭弧菌与宿主菌的关系是只能将其控制在一定范围之内，不能将其彻底清除。这个机制需要探明，以便在实际使用蛭弧菌微生态制剂能够取得更加明显的效果。
蛭弧菌因其有相应的噬菌体，在大规模生产和使用蛭弧菌时，如何避开噬菌体的侵染而使其最大限度的吞噬有害菌，也是目前在实际的生产应用研究中需要解决的问题之一。 目前，国内报道使用的蛭弧菌制剂剂型主要为液体，使用方法为水面泼洒（对鱼类）或者饮水（对畜禽）。为适应不同养殖条件的要求，应开发出多种剂型，才能使之为广大养殖户所接受。 8 展望
研究蛭弧菌让我们了解到除了噬菌体外，还有细菌可以在细菌细胞上寄生，启发了我们利用这种寄生关系为生产服务。蛭弧菌和光合细菌的联合应用也取得了较好的效果，如果分离出不侵染有益菌的蛭弧菌株，使得蛭弧菌和其它的微生态制剂也能够联合应用，必将使该菌的使用更加广泛。
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